Дигибридное
скрещивание
Г. Мендель продолжил свои исследования, но для экспериментов выбрал растения, отличающиеся друг от друга двумя признаками, то есть по двум парам аллелей. Скрещивание таких организмов называется
дигибридным. В одном из экспериментов семена гороха отличались не только окраской, но и формой (часть из них была гладкой, а часть — морщинистой):
Р
желтые гладкие семена х
зеленые
морщинистые семена
Все потомки первого поколения имели гладкие семена желтого цвета. Во втором поколении гибридов проявилось уже четыре фенотипа: желтые гладкие, зеленые гладкие, желтые морщинистые и зеленые морщинистые семена. Причем расщепление по фенотипу каждого признака в отдельности было таким же, как и при моногибридном скрещивании — количество желтых семян было втрое больше, чем зеленых, а количество гладких — втрое больше, чем морщинистых. На основании этого был сформулирован еще один принцип, который известен под названием закон независимого наследования (распределения) признаков, суть которого состоит в том, что альтернативные проявления одного признака могут
сочетаться с любыми альтернативными проявлениями другого признака.
Попробуем объяснить этот закон на основании хромосомной теории наследственности. Согласно этой теории аллели локализуются в гомологических хромосомах. В опытах Г. Менделя гены, кодирующие цвет и форму семян, располагались в разных хромосомах (обозначим ген окраски как А — желтая и а — зеленая, а ген формы как В — гладкая и b — морщинистая).
В протекании процесса мейоза, приводящего к образованию гамет, есть одно непреложное правило: гомологичные хромосомы должны разойтись к разным полюсам и «уйти» в разные гаметы. А вот какая именно из гомологических хромосом (с доминантным или рецессивным геном — это, разумеется, относится только к гете-розиготам) отойдет к какому полюсу, дело случая. В нашем примере:
Р |
желтые гладкие семена |
X |
зеленые
морщинистые семена |
фенотип: |
желтые гладкие семена |
|
зеленые
морщинистые семена |
генотип: |
AABB |
|
aabb |
гаметы: |
AB |
|
ab |
F1 |
|
|
|
фенотип: |
желтые
гладкие |
|
|
генотип:
Гаметы:
|
AaBb
AB, aB, Ab, ab
|
|
|
Различные варианты генотипов (и
соответствующих им фенотипов),
образующиеся при слиянии гамет в
результате скрещивания, удобно
рассчитывать по решетке Пеннета,
располагая их в ячейках, на которые она
поделена.
Согласно таблице, мы получим
следующее расщепление по фенотипам:
9/16 всех семян гладкие и имеют
желтую окраску — соответствующий им
генотип можно записать таким образом: А- В-
(прочерки означают, что неважно, какой из
аллелей присутствует в генотипе, ведь один
доминантный ген уже
есть, а значит фенотип по данному признаку
уже определен);
3/16 — желтые морщинистые семена с
генотипом A-bb;
3/16 — зеленые гладкие семена с генотипом
ааВ-;
1/16 — зеленые морщинистые семена, имеющие генотип aabb.
Таким образом, расщепление по фенотипам произошло в соотношении 9:3:3:1, что равноценно (3
: 1)2.
Вообще, расщепление любого количества пар альтернативных признаков (при условии, что все их гены локализованы в разных хромосомах) можно рассчитать по формуле (3 : 1)n, где
n — количество изучаемых признаков: для моногибридного скрещивания (один признак) получим (3 :
1)1 = 3 : 1; для дигибридного (два признака) — (3
: 1)2 = 9 : 3 : 3 : 1 и т. д.
Бурное развитие генетики в начале XX в. показало, что отнюдь не все признаки наследуются в соответствии с законами Г. Менделя,
Перечислим основные причины отклонения от менделевского расщепления:
- неодинаковая жизнеспособность зигот;
- случайное нерасхождение гамет;
- неравная вероятность образования всех типов гамет;
- неравная вероятность встречи различных типов гамет;
- сцепление генов;
- сцепленное с полом наследование;
- различные типы взаимодействия генов;
- внеядерная наследственность и др.
Задачи
на дигибгидное скрещивание
|