Сцепление
генов
Как
выяснилось закон независимого распределения генов справедлив лигаь для генов, расположенных в разных хромосомах.
На самом деле в любом организме число генов очень велико (десятки тысяч), а число их носителей — хромосом — ограничено: так, у человека 23 пары хромосом, у кукурузы — 10, а у дрозофилы — всего 4. Соответственно, в каждой хромосоме должно быть по несколько сотен или тысяч генов.
Из того факта, что при образовании гамет к полюсам клетки в мейозе отходят хромосомы, а не гены, следует, что гены, локализованные в одной хромосоме, должны наследоваться вместе. Это подтверждают опыты Томаса Ханта Моргана, проведенные на плодовой мушке дрозофиле. Он исследовал дигибридное скрещивание для двух признаков: цвета тела (серое и черное) и длины крыла (длинные и зачаточные).
Р
серое тело, длинные крылья (GGLL) Х
черное тело,
зачаточеные крылья (ggll)
гаметы : GL
gl
F1 серое
тело, длинные крылья GgLl
Поскольку оба гена лежат в одной хромосоме, образуется только 2 типа гамет: GL и gl
F1
гаметы: 2GL,
2gl
F2
|
|
фенотип:
3 серое тело, длинные крылья
генотипы: GGLL,
GgLl,
GgLl
или 1GGLL
: 2GgLl
: 1ggll
|
1 черное
тело, зачаточные крылья ggll
|
Таким образом, в F2 наблюдается расщепление по фенотипу 3 : 1 вместо ожидаемого в соответствии с генетикой Менделя 9:3:3:1.
Закономерность, суть которой сводится к тому, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе, известна под названием
закона Моргана. Слово преимущественно не случайно,
ибо сам Морган обнаружил и объяснил отклонения от этого правила.
Так как гены, лежащие в одной хромосоме, наследуются вместе, их называют сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют
ГРУППУ сцепления.
Введем еще одно понятие. Анализирующим называется скрещивание изучаемого организма с формой, имеющей рецессивный гомозиготный генотип и соответственно образующей только один тип гамет с рецессивными аллелями.
При анализирующем скрещивании (в данном случае оно является также и возвратным) серой длиннокрылой гетерозиготы из F1 с черной короткокрылой гомозиготой из родительского поколения Р у Т. X. Моргана помимо форм с ожидаемыми фенотипами — серое тело, длинные крылья и черное тело, зачаточные крылья — в соотношении 1 : 1 появились особи со смешанными признаками:
Р
серое тело, длинные крылья (GgLl) Х
черное тело,
зачаточеные крылья (ggll)
Fа(анализир.) 41,5 % серое тело, длинные крылья
41,5 % черное тело, зачаточные крылья
8,5 % серое тело, зачаточные крылья
8,5 % черное тело, длинные крылья
Т. X. Морган, объясняя полученные результаты, предположил, что гомологичные хромосомы, образующие на первой стадии мейоза хиазмы (перекресты), способны обмениваться отдельными участками в результате возникающих разрывов и последующих рекомбинаций. Это явление было названо кроссинговером. Оно приводит к тому, что аллели из гомологичных хромосом меняются друг с другом местами.
Таким образом, в данном случае, кроме «нормальных» гамет GL и gl, образуются (в гораздо меньшем количестве) гаметы GI и gL. Именно они и определяют появление «неожиданных» особей.
Процесс обмена участками между гомологичными хромосомами приводит к генетической рекомбинации. Особей, образующихся из гамет с новым сочетанием аллелей, называют рекомбинантными.
Чем дальше друг от друга на хромосоме расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер и тем выше процент появляющихся рекомбинантных особей. На этом явлении основано построение генетических карт — определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.
Задачи
на сцепление генов
|